“一粒種子可以改變世界”，品種作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)產(chǎn)業(yè)的支撐作用巨大。在“十三五”期間，我國(guó)茶樹(shù)遺傳育種領(lǐng)域的發(fā)展取得了較為喜人的進(jìn)展。同時(shí)，也應(yīng)看到，在發(fā)展的過(guò)程中，無(wú)論在學(xué)科發(fā)展還是品種支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展上，還存在著一些“卡脖子”的問(wèn)題。本文回顧了我國(guó)“十三五”期間茶樹(shù)遺傳育種領(lǐng)域的進(jìn)展，總結(jié)了存在的一些問(wèn)題，提出了“十四五”的發(fā)展方向，為茶樹(shù)遺傳育種工作提供參考。
一、茶樹(shù)遺傳育種研究“十三五”進(jìn)展
1. 茶樹(shù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展(1)率先完成了茶樹(shù)基因組的測(cè)序2017年，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所率先完成了阿薩姆變種——云抗10號(hào)的全基因組測(cè)序，開(kāi)啟了茶樹(shù)功能基因組學(xué)研究的新時(shí)代。2018年安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)完成了茶變種——舒茶早的全基因組測(cè)序及基因組草圖的繪制。2020年，結(jié)合二代、三代測(cè)序技術(shù)等，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所等單位分別完成了4個(gè)品種(材料)(舒茶早、碧云、野生種DASZ及龍井43)染色體級(jí)別的參考基因組的組裝，為深入開(kāi)展茶樹(shù)遺傳學(xué)、功能基因組學(xué)研究奠定了雄厚的基礎(chǔ)。
茶樹(shù)基因組和基因家族的進(jìn)化(2)定位了多個(gè)與茶樹(shù)性狀關(guān)聯(lián)的QTL位點(diǎn)“十三五”期間，定位了多個(gè)與茶樹(shù)品質(zhì)、抗性等性狀相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)。如定位了1個(gè)與抗炭疽病有關(guān)的主效QTL，表型變異貢獻(xiàn)率達(dá)到13.8%。在7個(gè)連鎖群上定位了與氨基酸總量、茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸、天冬氨酸性狀相關(guān)的19個(gè)QTL，單個(gè)QTL的表型貢獻(xiàn)率為8.4%～20.2%。定位了3個(gè)控制生物堿含量及比例的主效QTL，其中1個(gè)控制咖啡堿含量的主效QTL可以平均表征20.1%的表型貢獻(xiàn)率。這些QTL位點(diǎn)的定位，為下一步開(kāi)發(fā)與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記奠定了基礎(chǔ)。
茶樹(shù)炭疽病QTLs
(3)茶樹(shù)重要性狀的調(diào)控機(jī)理解析及基因挖掘取得較大進(jìn)展發(fā)現(xiàn)茶變種和阿薩姆變種在馴化過(guò)程中選擇方向存在差異，茶變種在馴化過(guò)程中與風(fēng)味相關(guān)的萜烯類(lèi)代謝基因和抗病相關(guān)基因受到選擇強(qiáng)于阿薩姆變種。構(gòu)建了茶樹(shù)氮代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，鑒定出影響茶樹(shù)氮濃度響應(yīng)的關(guān)鍵基因，如 CsAlaDC、CsF-NiR、CsAMTs、Cs?NRTs等。發(fā)現(xiàn)不同鉀效率品種在鉀缺乏狀態(tài)下，僅在耐低鉀品種中上調(diào)的差異基因涉及到乙烯相關(guān)、銨根和硝酸根運(yùn)輸載體、過(guò)氧化氫酶相關(guān)和磷脂酰肌醇相關(guān)途徑等。發(fā)現(xiàn)活性氧(ROS)清除能力的差異是不同品種抗寒性差異的主要機(jī)制。抗性品種在越冬期具有較高的ROS清除能力和較低的ROS含量。發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因CsSWEET17存在可變剪切CsSWEET17-In和CsSWEET17-Ex，在整個(gè)冷馴化過(guò)程中，冷敏感品種中CsSWEET17-Ex的表達(dá)水平均顯著高于抗寒品種。發(fā)現(xiàn)過(guò)敏性壞死和活性氧暴發(fā)是茶樹(shù)抵御炭疽菌侵染的重要手段，抗病基因NLR激活MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)并調(diào)控下游包括次級(jí)代謝物合成在內(nèi)的多種抗性反應(yīng)，抗、感品種間存在較大差異。茶樹(shù)葉色變異是一個(gè)可以利用的性狀。對(duì)多個(gè)白(黃)化及紫化的品種進(jìn)行了多組學(xué)的分析，發(fā)現(xiàn)白(黃)化表型的形成多與葉綠體發(fā)育受阻和葉綠素合成受到抑制有關(guān)，其相關(guān)的基因表達(dá)較綠色葉片變化明顯下調(diào)，而紫化茶樹(shù)品種的表型則與花青素含量累計(jì)有關(guān)，在分子機(jī)制上，花青素合成途徑的功能基因及調(diào)控基因表達(dá)上調(diào)。
(A)“紫芽”的嫩梢;(B)“紫芽”后代群體的5個(gè)代表個(gè)體
另外，發(fā)現(xiàn)CsANS是影響兒茶素表型異構(gòu)的關(guān)鍵基因。發(fā)現(xiàn)了控制兒茶素組分含量的關(guān)鍵基因F3'5'H，其表達(dá)量的高低控制兒茶素指數(shù)。全面解析了TCS1等位基因調(diào)控咖啡堿合成代謝的分子機(jī)制，3種類(lèi)型的等位基因表達(dá)量的高低決定了不同材料咖啡堿含量的高低。2. 茶樹(shù)育種進(jìn)展與成就(1)品種審批制度發(fā)生了根本性變革茶樹(shù)列入第一批非主要農(nóng)作物登記目錄。2017年原農(nóng)業(yè)部發(fā)布了包括茶樹(shù)在內(nèi)的《非主要農(nóng)作物品種登記指南》，對(duì)茶樹(shù)的登記作出規(guī)范。茶樹(shù)品種的審批有了兩種途徑，茶樹(shù)品種的“身份證”也由過(guò)去的國(guó)家和省兩級(jí)審批變成由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部或國(guó)家林業(yè)和草原局統(tǒng)一審批。(2)品種登記及新品種保護(hù)申請(qǐng)取得了長(zhǎng)足進(jìn)展從2018年，第一批9個(gè)茶樹(shù)品種通過(guò)了非主要農(nóng)作物品種登記，我國(guó)茶樹(shù)品種登記邁出了第一步。2019年和2020年分別有39個(gè)和42個(gè)品種通過(guò)登記?！笆濉逼陂g，共有90個(gè)品種通過(guò)登記。
另外，茶樹(shù)新品種權(quán)申報(bào)工作也越來(lái)越受到重視?！笆濉逼陂g，從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和國(guó)家林業(yè)和草原局2個(gè)渠道，共有81個(gè)品種獲得了植物新品種權(quán)，其中有8個(gè)品種取得了品種登記證書(shū)。
“十三五”期間，我國(guó)共育成140個(gè)新品種，既包括適宜機(jī)采的茶樹(shù)新品種——中茶502，也包括特異的黃(白)化、紫化品種——中黃1號(hào)、中黃2號(hào)、中白1號(hào)、景白2號(hào)、紫嫣、東方紫嬋，還包括氮高效的中茗6號(hào)、中茗7號(hào)等。這些新品種的育成，既豐富了我國(guó)茶樹(shù)品種的結(jié)構(gòu)，也為下一步我國(guó)茶產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)、滿足多元化需求，以及保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了堅(jiān)實(shí)的品種保障。
廣元旺蒼引種“中黃1號(hào)”
3. 育種技術(shù)有所創(chuàng)新
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所利用神舟11號(hào)搭載茶樹(shù)種子返回后，獲得了航天茶苗。開(kāi)發(fā)了1個(gè)可快速鑒定茶樹(shù)資源的TCS1基因型和篩選出低咖啡堿資源的功能標(biāo)記，以及1個(gè)能鑒定和篩選高二羥基兒茶素茶樹(shù)資源的功能標(biāo)記。
二、茶樹(shù)遺傳育種領(lǐng)域存在的問(wèn)題
1. 對(duì)茶樹(shù)主要性狀遺傳規(guī)律，特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律的研究仍然存在較大困擾目前很少有研究人員涉及這個(gè)領(lǐng)域，導(dǎo)致茶樹(shù)遺傳育種的基礎(chǔ)非常不牢。在分子遺傳學(xué)上，雖然取得了較大的進(jìn)展，但受困于茶樹(shù)是木本植物的原因，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，一些性狀受到環(huán)境的影響較大，對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)采集的準(zhǔn)確性常常受到制約，影響到分子遺傳機(jī)理的結(jié)果，也制約著對(duì)育種實(shí)踐的指導(dǎo)效果。2. 育種技術(shù)創(chuàng)新的進(jìn)展緩慢育成品種的更新速度慢，一些性狀很難跟上產(chǎn)業(yè)發(fā)展的步伐。新的育種方法如分子標(biāo)記輔助育種、定向設(shè)計(jì)育種、基因編輯等，尚未在茶樹(shù)上取得突破。因此，育種技術(shù)的創(chuàng)新成為制約茶樹(shù)育種的“卡脖子”問(wèn)題。3. 突破性品種少的局面仍然沒(méi)有根本改觀目前茶樹(shù)新育成品種大部分還是僅僅對(duì)某些性狀的局部改良，綜合性狀很難超越目前生產(chǎn)上主栽的品種，導(dǎo)致不能被種植者所接受。一些產(chǎn)業(yè)急需的品種卻無(wú)法盡快推出，形成了育成品種多而推廣數(shù)量少的局面。
三、茶樹(shù)遺傳育種研究“十四五”重點(diǎn)發(fā)展方向
1. 應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)茶樹(shù)育種基礎(chǔ)理論的研究
應(yīng)選擇幾個(gè)重點(diǎn)性狀，開(kāi)展其遺傳規(guī)律特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律研究，并輔以現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段，發(fā)掘目標(biāo)基因及其調(diào)控單元，從分子水平解析其遺傳調(diào)控規(guī)律，為最終實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)的定向品種培育和分子育種奠定理論基礎(chǔ)。
2. 應(yīng)進(jìn)一步加快前沿育種技術(shù)創(chuàng)新
綜合運(yùn)用現(xiàn)代育種手段，如定向誘變育種、倍性育種、分子標(biāo)記輔助育種、基因編輯育種等新技術(shù)，突破茶樹(shù)育種的技術(shù)瓶頸，為突破性品種的育成提供技術(shù)支撐。
3. 應(yīng)以產(chǎn)業(yè)需求為導(dǎo)向選育品種
一是以滿足人民健康需求為導(dǎo)向的健康成分富集品種選育;二是以滿足“機(jī)器換人”為目標(biāo)的適合機(jī)采品種選育;三是以滿足綠色生產(chǎn)為導(dǎo)向的高肥效、抗病蟲(chóng)品種選育;四是以滿足供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革為重點(diǎn)的多類(lèi)型茶樹(shù)品種選育;五是以應(yīng)對(duì)氣候?yàn)?zāi)害為目標(biāo)的抗逆新品種選育。
來(lái)源：中國(guó)茶葉
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